Если в:.~есто аланинг взять а-а:.~ино-н-масляную кислоту, то конечными продуктами будут н-пропиловыit спирт, актив ный ами11овый спирт и изолейцин. Таким образом. при дезасчиннрованнн аминокислот образующиеся кетокнс.1оты могут декарбокснлироваты:и, давая а.1ьдеrиды и спирты с числом уr.1еродншс атомов на 1 меньше, чем в нсходиоА аминокис.1оте. и.1и конде1н1ироваться с ацетнл·коэнзн:11ом А. давая кетоки~оты. содержащие на 2 углеродных ато:11а бо.1ьше, чем в исходнои ам1111окислотс. При •дскарбо.1<си.1нрованин этой кетокислоты образуются а.1ь.:~егиды 11 ,спирты, в углеродной цепочке которых на 1 ai:o:.1 угдерода больше. Этим следует объяснить разнообразие путен синтеза высших спиртов при брожении. Повышенное накопление изобутано.1а и нзопентанола при брожении сусла, по-видимом у, обусдовд11вастся важной ролью nнров1шоrрадной кислоты в метаболизме дрожжевых клеток. Высшие спирты синтезируются не только из аминокислот, но 11 из угJJеводов. Как известно, при брожении глюкозы и фруктозы образуется пировиноградная кислота, которая может ко нденсироваться с ацетил-коэнзимом А, давая через ттромежуточные стадии, приведен ные выше, изобутанол . Можно полагать, что другие компоненты цикла Кребса также участвуют в биосинтезе высших спиртов при сбраживании сусла дрожжам11. Доказано образование высших спиртов из протеинов др~жжевой клетки [157) и из промежуточных соединении синтеза терпенов и стеролов [2 11). Общу.ю схему биосинтеза высших спиртов можно предста вить следующ11м образом: Углеводы i Белок • Ам1шокнслота \ -+Кетокислота 1-+Спирт 1 + Ацетил-Код i Белок - Аминокислота 2 - Кетокислота 2 ..... Спирт 2 . В процессе брожения сусла накапливаются значительные количества высших спиртов (150-200 мг/л), тогда как в сусле они присутствуют в следах. Эти спирты существенно трансформируют аромат сусла. Накоп~ение высших спиртов зависит от состава среды, условии культивирования и рас дрожжей. Наибольший выход спиртов наблюдается лри рН 4,5-5,О (201] и температуре 20- 25°С (195]. По данным {201 ], больше высших спиртов образуется в анаэробных условиях по данным Кроуэлла, Гаймона (170], - при аэрац~и. Это 90 11 11J1е11ие связа1ю с приростом биомассы дрожжей. Уста 1 ювJJе1ю также [26], что введеl-!ие n сбраж11ваемую 1·рсл.у 11ировиноград1юй и а-а~ино:-.1асл яной ки слот з11а 1111 rслыю у ве11ичивает выхо..1 высших спиртов. 1l сключ ителыю важную poJiь играют источ1111ки азо1а [200). Иошиuава и Ямада [218] доказали, что в среде, Ck.t11oй ам инокислотами, дрожжи вы нуждены синтези рооать 11х из глюкозы. Есл и в среде нет достаточной кО1щентраци11 аминных групп илн аммония для ам11нирооа11 11я кетокислот. то накапливающиеся кетокислоты 11одверга ются ..'.lекарбокси.'1 11рова1111ю в альдегиды, которые восстанавл иваются в спирты. При высоком содержа 111111 источников азота повышается образоnанне ами11ок11слот и снижается накопл ение высших спнртов. 11а ряду со спиртам11. пр.и брожении сусла n в11не синте1 11руется большое количество жирных ки с.1от, чи сло v1лерод t1ых атом ов в которых достигает 18. Баро и сотр. 11 58, 159] установили, что жирные кислоты синтезиру ются дрожжа ми двумя путями: прогресс ивным удлн11 сннсм цепи с участием малонил-КоА 11 м етабол измом :1М llllO KИCЛOT. 1! 11 а11больших количествах в процессе брожения uино1·р11д11ого сусла накапливается уксусная кислота. Родо11 уJ10 [117) ука3ывает, что уксусная кислота образуется 110 реакции Канницаро, однако эта реакция протекает 11 щелочной среде. Для виноградного cycJJ a при pl 1 3- 4 более вероятно воз11икиове11ие уксусной кисJюты rtp11 окисл ите.1ьно:-.1 ..1екарбокс 11J1ироnа11ии пнро11 1111 оград11ой кислоты: СНзСОСООН + 1/202 · СН3СООН +СО2• 11 1 у ксусной кислоты и коэнз11:.1а А с11нтез11руется аце111 1 KOЭllЗllM А: СН3СООН +КоА - СН3СО-КоЛ. Л щ• 111J1 -коэнзю1 А, взаим одействуя с С02 в присутствии ,\ 1Ф 11 6 11оти11а, дает :.1алонил-коэвзи м А : сн~со.S-КоА + СО: - COOH-CH2- CO·S-KoA . Jl11J1C.'\.' к карбоксильному концу ацетил-Код пр11соеди 11щ• 1 ся ;щет11ль11ый остаток малонил - КоА: r.н~-co .s-KoA +COOH-CH2-CO-S-KoA~ ~СНз-С · СН2-СО.S-КоА + СО2 +Код .sн . 1 о 91
RkJQdWJsaXNoZXIy NzQwMjQ=