Атом углерода карбоксильной групr1N малс,1щ1r - КоА выделяется в виде СО2• Производ1нJе (L·кетожирной кислоты восста11а1мивается НАДФ · Н2 с обра зование~1 nронзвод1юrо ~-окснжирной к11слоты: СНз·С.СН2 ·СО .S-КоА +НАДФ.Н2 - 11 о - СН~-СН-СН2-СО·S-Код +НАДФ, 1 он rюслсдняя деrндрат11руется 11 восста нав.111вается вновь НАДФ · Н2, давая производное жнрrrой кислоты: CH3·CJi.Cll2-CO·S-KoA ... CH2 =CH-CH~-co.S-KoA ..... 1 он +НЛдФ·Н2 - СН3 ·См ·СН2 .сО.S-1\оА +НАДФ. От этого производ ного отщепляется коэнзим А и образуется масля ная кислота. Лроизводное масляной кисJIОТЫ может внов1, вступать в реакuию с м олекулой малоннл- КоА 1ro при веде111юй выше сх еме, давая ки сJюту, содержащую на 2 уГJrеродны х ато ма больше, т. е. капроновую. СогJrасно описа нному механиз му с1111тезируются все остальные жирные ки слоты nина . Реа кции синтеза катализируются семью фермс1па~1и си1петаз11ого комплекса, об 11а ружснного в дрожжевых клетках [65). Что касается..эфиров, возникающих при спиртовом брожени11, то СRt'ден 11я об нх бносннтезе краi'111с малочис· ленны. Ряд авторов [86, 103 и др.] высказывают предпоJ1ожен11е, что большую роль в образованин эфиров в вине играют эстсразы. Нордстрем (1941 показал, что nри сбраж11ва11вн глюкозur пивным11 дрn>!<жа~1 н легко происходит этернфнкацня добаRЛенных в среду насыщенных н более трудно - ненасышенных кис.10т. Первичные сп11рты - лучшие субстраты для ферментативного образования эфироn, чем втор ичные н третич ные. Виды дрожжей различаются nn активности , а не 110 специфнчностн ферментативного образования эфиров. Синтезу этилацетата клетками Hansenula an omala предшествует экзогенное образов а ю1е ацетил- КоА в культуралыrой среде. Ilордстрем [194] обнаружил также, что этиловые эфиры с м олекул ярной массо й большей, чем у ЭТ11JJ1<а11рюrата, прочно свя?а ны в дрожж~- 92 вой клетке, но мпгут псвобождаться 11ри наrревании. 1lнлов и Скурихин f86] считают, что в вине находятся 1мш11ым образом нейтрал~.,ные эф 11 ры, с1111тсз11ровав11111еся в дрожжевой к,~етке, и эфиры, образующиеся 11 01111е химически~1 путе~1. в ос1юв1 rом кис;rыс эфн ры t11карбоrювых кислот. Авторы полагают, •1то синтез · ксус11оэтилового и энантовых эфиров дрожжам и обус!1оолен взаимодействием с мало1111.1- и а11стил-коэ11зн щ1м 11 н пантотеновой кислотой. Действ11тел1>110, добав; ;1с1111с в сусдо перед брожением yкcycнnii н \1 ало1ювон к11слот стиму.1 ирует образование слпжных эфн роn (215]. Jl m1 11зучен11я динамики образования эф11 ров в вн11 е 1i1м1 11 ноставлены опыты с м одельным и растворами н 11 11 1юм. Использовал и м пдел ьн ую среду следующегп co– t' r:ннJ (в г/.1 ): в инная кислота - 4; K2S04 - 1; MnS04 - 0,25; MgC12 - 0,25; NaHS03 - 0,2; pl 1 сред ы 3,3. П оста11ню1 4 варианта опытов, разл ич ающи хся по ви .1у 1tоrю;1111пслыю внесенных веществ. В 1-м вар иа11те прн м<•ня11а сь м одельная среда бе:~ добаво1<, во 2-м - среда \' 2 201i глюкозы в 3-м·- среда с 10% об. ЭТНЛОООГ() « 1111,рт~ . в 4- м -1среда с 2,2% глюко:~ ы и 10% об. эта 11ом1 . В каждом из четырех вари а нтов контрот.)11ым о()ра:що~1 служила среда птмече1111ого выше состава, 11 11 оп ытные образцы допоJ1нитеJ1n110 пnодн;1и смесn 101рбrн1овы х кислот: уксус11ую, молочную, ка нроrrовую и ,,,111р11:10вую no 5 r/л , янтарную и яблочную ло 0,5 г/л. 1\ 0 11ытные н контрольные обра:~ны в11оснл11 rrавеску 11111111ых дрожжей с таким расчетом, чтобы ко1ще11тра 111111 дрожжевых клеток в среде состаnляла 1fi млrr./мл . l 1у 11>1лк11 с пробами герметично укупорнвалн н остаn111.111 rrrнr 15-20° С на 1 мес - к этому сроку в образ1111х с добавленной глюкозой зака1rч н вался нроцесс Орожс1111я. Р1• 1ул1,таты анализов nоказат1, что после 1 ~1Е'С вы11·ржк11 нл11 брожеr,ня R модельной среде nояв.1яется р11д 1фнров. Ср авнение конuентрац11и эфиров в ко1rтрш11.11ых образцах 1 -4- го вариа11тов показыnае~ (111011 . 19), что лри выдержке среды, 11с содержащен 11111ro11a ( 1-й вариант), 11акаn.1 иnается щ.1 11:.1е111>1не<' кш11Р1сстоо эфиров. Эти эфиры nыдслнются дрожжс111~м11 кJ1стками при выдержке. В ко 1rтрол1>1юм образuе '} 1о 11ар11а11та прошло брожение, что ()бус;1ови:ю поn ы1щ• 1111с ко нuентрации эфн~)ОВ. Прн выдерж1<е среды 93
RkJQdWJsaXNoZXIy NzQwMjQ=