'1' 11 Суммарно процесс полного окисления глюкозы по ФДФпути 11 циклу _трикарбоновых к11слот, называемый дыханием дрожже11, сопровождается выделением большого количества тепла: ~- С,Н1108 +601 -+ 6СО2 +6Н10 + 2822 кДж. \i Дрожжи способны и к анаэ обном окислению гекV со , аэываемому брожением, в энергетическом отношеншr менее выгодному: с,н.,о. .... 2с,н.он + 2со,+ 118 кДж . Энергия, освобождающаяся при распаде углеводов и друг11х компонентов субстрата, частично выделяется дрожжевыми клетками в виде тепла, а частично запасается в богатых энергией (макроэргических) соединениях, таких, как АТФ . В молекулах АТФ богаты энер· гней пирофосфатн1·..:rе связи м ежду 2-й и 3-й молекула ми фосфорной кислоты. Для их образования расходуется больше эн ерг11 и, чем для образовання обычной эфирной связи. Так, если для образования обычной химической связи требуется 12 570 Дж/моль, то для макроэрп1•1ес1<ой связ11 - 41 900 Дж/моль. Соответственно при разрыве макроэрrическоii связи выделяется зна•1ительно большее количество энергни. Заключенная в АТФ энерг11я в дальнейшем используется дрожжевой клеткой по мере необходимост11 в биосинтет11чесю1х реак~1нях, требующих энергетических затрат. При большом избытке энерг11и дрожжи запасают ее также в макроэрrических связя х полифосфатов, в зернах волюп1на. Согласно современным представлениям, АТФ образуется в дрожжевой •<летке нз АДФ 11 неорганического фосфата в результате фосфорилирования на уровне субстрата 11 ок11слитель11ого фосфор ил ирован11я. l1звест1ю, •1то ок11сле11ис вещества сопровождается отщеп.~е11ием ато~1ов водорода. которые вэа11модействуют с атомами кислорода с образованием воды. При окисле11ии ·llЛИ дегидрировании субстрата nро11сход11т передача электро11а другому веществу. которое присое· ;11111яет электрон 11 са 'ю восстанавливается. В ходе окислительно· восста1ювителы1ых реакций энергия. выделяющаяся при окис.'lс111111 субстрата, расходуется 11а 06раэова1111с макроэрг11ческих связей АТФ. Фосфорнл11рова 1111 е на уровне субстрата сопроnождается 1-1еrюсредстое11ным переносом э11ерг11и 01шслсния субстрата на АДФ с образованием АТФ. Tal\OB меха11нзм синтеза АТФ при дегидрировании З-фосфоглиuери1юво · 180 1 ~ 1о ал ьдегида и дегидратации 2-фосфоrлицериновой кисJ1оты. Указа нные реакции протекают в 2 стадии: вначале 11ронсходит окисление этих веществ и образуется бо· 1а тая энергией фосфатная rруппа; далее п р11 участии со()Тоетствующих ферментов (киназ) эта группа с макроJр1·11ческой связью переносится на АДФ. В общем виде фосфорилирование на уровне субстрата вещества (сокращенно В) можно представить схемой : -Н В-Н -~ В~Ф; В - Ф +АДФ ... В + ЛДФ - Ф. ._____.. АТФ Фосфорилирование на уровне субстрата, происходящее при анаэробном распаде сахар;:>в по ФДФ-путн в хшtе отмеченных реакций превращения триозофосфатов 11 1н1ровиноrрадную кислоту, обеспечивает дрожжевую к11стку энергией при сбраживании углеводов. Окнслительное фосфорилирование, открытое Энrе.r~ь1·:~рдтом, осуществляется в дыхательной це11и , r1редставщ1ющей собой цель переноса электронов от субстрата •~срез ряд промежуточных компонентов к кислороду. Ферментные системы, катализ ирующие перенос электро11011 11 окисл11тельное фосфор11лироваиие, локализованы 1·11а1шым образом в мембранах м1похо11дрий в виде ('ложных комплексов. Механизм этих реакций до конца 11с выяснен. Дыхательная неnь дрожжей состоит нз 4ос110011ых сегментов f601: 1) от НАД до убих11но11а (УХ) (цитохрома в): 2) от сvкuи11ата до УХ (цитохрома в) ; :~) от УХ (ц11тохрома в) до цнтохромов с + с ,; 4) 1t11тохромоксидазноrо компле1<са . l l11жe приведена схема aen11 переноса по Ле11и11дже· (1\' 1651: Пируват Сукц1111ат "' 1-1"' -1 Малат ФПs ~ ФП1 \АТФ ...... ~ "'"~ /' Изоц11трат-НАД -> ФП1 - .УХ-Ц11тохром а -· / t / t Г.1ютамат 1 ФП3 ФП4 З-оксиацил-КоА t t КоА-nроизводное жирной Глицерофосфат кислоты \АТФ 1 ~-- . / · l~11тохром с1 ~Uитохро~ с + Цитохром a -j а3-·02. 181
RkJQdWJsaXNoZXIy NzQwMjQ=