Регуляция клеточного мета болизма дрожжей Рассмотренные выше биохимические реакции превращения веществ питательной среды, накоплен ня энергии и бносинтеза структур ны х компонентов весьма согласованно протекают в дрожжевой клетке. При размножении н росте дрожжи энергично асси милируют т еб еи с высок и стью синтезируют белrrpot1.-eeooв р аэ м 11oжett111f ocmrбetзатот:-lfоор!(ПН-а~ц~и""я:......,..,м'""е-::-:ж"""д~у:-:--:р:-:а::-:з:-:л::и::ч::t::1ь-=-1 ::м-:-:и:--:-:м~е-=т-::а-;;;б-::о-=-лическим11 процессами 2а спада (катаболизмаL 11 синтеза (анаболнз ма) в дрожжевой клетке обеспечивается бЛагодаря сложнейшим регуляторным механизмам. Регуляn:ия обМена веществ дрожжей обеспечивается двумя ОС· новными способами: регулированием активности отдельных ферментов, ответственных за определенные реа кции, и регулированием сннтеза фермента н группы ферментов (вероятно, мультнферментных комплексов), благодаря чему поддержнвастся необходнмая скорость протекан11я да111юii реакщш . Регулированне активности ферментов в клетках достигается различными путя ми. Ра11ее отмечалось налн чие ингибиторов 11 актнваторов, сr~ецифи•1110 11нг11бирующи х и даже полностью инактивнрующнх фер менты нлн повышающих их актнв ность. С11нтастся, что ингибиторы взанмодеiiствуют с функuиональным11 группами активного центра фермента, вследств11с чего фер мент теряет активность. Работами Опарин а 11 сотр. доказано, ч то действие ферментов в разлн•1ных клетках регули руется путем связи ферментов белково-лнп идными структурамн протопла змы. В дрожжевых клетках, например, найдены белки-ингибитор ы протеол итнческих ферментов [1 55, 1881. Наряду с этим в rюследние ГОJLЫ от1< рыто аллостерическое ингибирование, заключающееся в том. что некоторые вещества способны связываться не с активным центром фермента, а с другим, называемым регуляторн ым, или аллостернческим центром, и при этом вследствие из менения конформации (пространственной структуры) фермента, n том числе его акти вного 1tентра. существенно снижать ил и повышать его актнвность [63 ). Вещества, связывающиеся с аллостерическн м 11ентром, называются эфф~кторами. Эффекторы обычно резко от· 188 .111ч аются от субстратов реакц1111 , катализируемой дэн11ым ферментом . 1lекоторы е конечные продукты цепи реакций действуют как отрицательные эффекторы. Регул ирование с1111теза фе рментов позволяет дрожжевой клетке поддсрживаТL> опрсдслен11ос 1<ол ичество белков-ферментов и таки м образом обеспеч ивать требуемую скорость рсакuии. Существует 2 меха низма ре· 1ул яurш синтеза ферментов: ннду кuня 11 репресс11я. И 11дукция вызывается определенным веществом - 1111дуктором, способным увеJ1ич1нь скорость с ннтеза Од· 11ого фермента 11л11 группы ферментов. 1< атdл 11зирующ11х отдельные этапы одной 11eri11 реа.к1щй . Обра зу ющиеся 11слсдствис 1111ду кци11 ферме11ты называются 1tндуц11бель11ымн. Их отлнчают от ко11ст11тутнвных (т. е. r~рнсущнх_ д<111но му оргашrзму) фер ментов, которые с111пезируютс 11 в 1<J1етке незав11снмо от состава среды . 1t11дукция, как правило, обусловл нва етсн субстрато:-.1 реакцнн н позвол яет регул ировать синтез ферментов каr:~болнзма. Благодаря 11ндукци11 синтез фермента начи нается толы<о тогда, когда в среде появляется его субстрат. На схеме r~оказано, •1то субстрат вызывает одно11ремснную индукцию сшпеза всех 4 фер ментов ( э11:н~ м ов) Э1 , Э2, 33 11 Э4, у•1аствующих в превращеннн суб· {' 1рата (С) , через ряд п ромежуточных r~родуктов (а. 6 11 в) в конечный продукт (Г/) реакш111: ·························-······················-·········-········ : 4 " i 1 с . ;:;, э, б э, Э, П . - -· а. в Вм есте с тем существует н последовательная и11;.1.ук1 t1rн. когда С 11ндуцирует син тез 3 1, а - Эz, 6 - Ээ, 11 Э4• Р(• 11рессия обусловл11вает с11ижение скорости синте1а (Щ 1юго 11лн нескольких фер ментов в к;1еткс в резуль· 111тс действия особого вещества - репрессора. Peпpcc(' 11cli регул ируется синтез анаболнческн х ферментов. С1111тез фермента репрессируется продуктом реак11и11. 1l родукт (П) реакции может вызывать репрессию сннте111 всех ферментов, образующ11хся нз субстрата: 'i·················i··"·············~···············"·i········1 с э, а э, б э. в э, П. 1l аряду с репресс ией ко11еч11ым продуктом существу1•r р\.'нрессия метабол 11тамн а, 6 н в. Мt•ха 1111з м индукции и репресс1111 ферм ентов разрабо1.111 >Ка 1юбом 11 Моно. Рег уляция синтеза ферментов в 189
RkJQdWJsaXNoZXIy NzQwMjQ=